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Resultados y perspectivas de la mejora genética de la resistencia
en la vid

Results and Perspectives of Resistance Breeding in Grapes

Rudolf Eibach y Reinhard Töpfer

Federal Centre for Breeding Research on Cultivated Plants
Institute for Grapevine Breeding Geilweilerhof
Siebeldingen, Alemania

Los procesos de mejora genética se dirigen, en general, a la optimización de los cultivos en cuanto a rendimiento, calidad del producto, resistencias específicas, etc. Por lo que respecta a la mejora genética de la vid, en particular, es preciso recordar ciertas peculiaridades. Se trata de un cultivo perenne, de propagación vegetativa, con gran heterocigosidad y que sufre depresión por endogamia y que sus frutos se emplean tanto como uva de mesa como como en la elaboración de vino. Se considera que variedades como pinot, chardonnay, riesling, cabernet sauvignon, merlot y muchas otras, confieren al vino una calidad excepcional si se cultivan en las condiciones adecuadas y se lleva a cabo la elaboración del vino de manera acorde. Por ello, la mejora genética de la uva se concentra principalmente en sus características vitícolas (características de origen), ya que la calidad de las variedades existentes y su rendimiento se valoran como suficientes. En consecuencia, son las características de resistencia los rasgos de elección de cara a una mejora, ya que las uvas precisan medidas de protección muy estrictas e intensivas, en concreto contra enfermedades fúngicas. Así lo confirma un estudio de la Unión Europea, en el que se demuestra que el uso de fungicidas en viticultura es considerablemente más alto que el de otros cultivos (fig. 1).
Por lo que se refiere a aspectos ecológicos, el impacto sustancial de los pesticidas ha de valorarse desde una óptica más crítica. Es más, desde el punto de vista de la población de los países occidentales, la aplicación de fungicidas y pesticidas resulta una cuestión más bien delicada. Además de los motivos ecológicos, hay que tener en cuenta la cuestión económica. Según el nivel de resistencia de las variedades individuales, y por lo tanto de la reducción de las medidas de protección, se pueden ahorrar hasta unos 696 euros (por hectárea y año), mediante el uso de variedades con características que las hagan resistentes a los hongos, lo que significa un ahorro del 15% del total de los costes de producción (tabla 1).
Hace años que se realizan esfuerzos por mejorar la vid mediante cruzamientos, por lo que merece la pena dedicar unos minutos a reflexionar sobre su historia.

La mejora genética de la vid: éxitos y fracasos

El inicio de las actividades de mejora de la vid se remontan a la segunda mitad del siglo XVIII, cuando la filoxera, el oidio y el mildiu se introdujeron en Europa desde Norteamérica. Cuando los científicos franceses Bazille, Sahut y Planchon observaron por primera vez en 1868 la presencia de filoxera en raíces de vid, seguramente no imaginaban que su descubrimiento era el principio del fin de varios milenios de viticultura. Especialmente en Francia, la filoxera causó daños tremendos y puso en peligro el sustento de miles de viticultores. Fue Millardet quien, en 1880 propuso la posibilidad de combinar las características de resistencia de las especies americanas salvajes con las características de calidad de los cultivares europeos de Vitis vinifera. En 1913, en Alemania, Bahur alentó a iniciar las actividades de mejora de la resistencia de la vid mediante cruzamientos.

Al principio, los programas se centraban principalmente en incrementar las resistencias a la filoxera y al mildiu, con el objetivo de conseguir una "viña ideal". Pero pronto se pudo observar una separación entre la propagación de la resistencia a la filoxera (portainjertos) y a hongos.

Retrospectivamente la propagación de portainjertos produjo rápidamente resultados óptimos y sostenibles. De este modo, la viticultura europea actual se basa casi exclusivamente en portainjertos resistentes a la filoxera que desarrollaron hace un siglo criadores como Richter, Paulsen, Kober, Teleki y otros. En consecuencia, la introducción de injertos fue un hecho importante, si no decisivo, para la supervivencia de la viticultura europea (fig. 2).

Los esfuerzos de mejora de la resistencia a las enfermedades fúngicas no tuvieron tanto éxito, aunque se han obtenido variedades resistentes. Incluso después de décadas de intenso trabajo en este campo, las características de calidad de las nuevas variedades, con la excepción de las obtenidas a finales del siglo XX, no satisficieron completamente las expectativas. Uno de los motivos principales es que la resistencia de las especies salvajes, así como la calidad y el rendimiento agronómico de las variedades de Vitis vinifera no pueden combinarse en un único cruzamiento, ni siquiera en unos cuantos (véanse en la figura 3 los objetivos y estrategias de reproducción). Debido a la naturaleza poligénica de ambas características: resistencia (rendimiento agronómico) y calidad, hacen falta varios retrocruzamientos para conseguir una resistencia suficiente y una calidad alta del vino. Los largos ciclos de generación y evaluación revelaron que muchos criadores, especialmente del sector privado en Francia, abandonaron sus empeños, a pesar de haber obtenido cierto éxito en ellos (figura 2). Las variedades introducidas durante la primera mitad del siglo XX mostraban, en general, poca calidad. Estos "híbridos" adquirieron rápidamente una mala reputación, y el término híbrido se convirtió entre el público en un sinónimo de mala calidad. En consecuencia, se prohibió elaborar vino de calidad a partir de estos híbridos durante los años veinte del pasado siglo (ley que continúa vigente en la Comunidad Europea). Este hecho supuso un gran inconveniente que tuvo como resultado el cese de estos programas de mejora de la vid en la mayoría de los países. Afortunadamente en otros como Alemania, la situación fue bastante diferente. Desde 1926 el gobierno apoya los esfuerzos realizados en este campo, mediante la creación de un marco propicio al desarrollo de programas de mejora genética de la vid que han obtenido excelentes resultados.

Durante la década de los ochenta del siglo pasado, las primeras variedades nuevas procedentes de estos cruzamientos se sometieron en Alemania a pruebas oficiales de validación. En 1992, la variedad blanca Phoenix fue la primera procedente de mejoras genéticas de resistencia que se registró como variedad protegida. Más adelante le siguieron otros cultivares, y hasta finales del mes de abril del 2004 veinte nuevas variedades se han beneficiado de dicha protección oficial. Doce de ellas figuran en la German National Variety List (lista alemana de variedades nacionales), y doce más se han clasificado en función de su estado individual en ciertas zonas vitícolas, lo que significa que su plantación está permitida en una o más regiones de Alemania. En la actualidad, la variedad tinta regent es la que goza de mayor éxito (véase la figura 4 para conocer su historia). Esta variedad figura hoy en día entre los cinco cultivares más plantados en Alemania. Desde su primera clasificación, en 1996, su área de plantación aumentó rápidamente hasta las 1350 hectáreas del año 2003.

La evaluación de la variedad regent (tabla 2) reveló que los parámetros de producción y calidad, como el contenido en ácidos y azúcares, encajaban muy bien con otras variedades tintas alemanas de importancia. La tendencia a disminuir la producción y a incrementar el contenido de azúcar satisface las exigencias de los viticultores. La resistencia frente al oidio y el mildiu (figuras 5 y 6), así como la resistencia a la botrytis es elevada. Aún así, esta variedad no es inmune. La experiencia de la práctica vitícola de los últimos años confirma que, como promedio, las medidas de protección de la planta contra el mildiu pueden reducirse aproximadamente hasta un 80% o incluso más. La genealogía de la variedad regent, como describe la figura 4, es más bien compleja, y sus orígenes se remontan a varias especies de Vitis como fuente de resistencia múltiple.

Además de las resistencias al mildiu y a la botrytis, la variedad regent ofrece ventajas adicionales a la viticultura alemana: su elevada tolerancia a las heladas invernales, la rápida maduración de la uva y su gran potencial para producir vinos con mucho color. Si la comparamos con variedades tradicionales de cepas tintas alemanas como pinot noir o blauer portugieser, su contenido en antocianinas es considerablemente más elevado, con el efecto positivo que los antioxidantes poseen sobre la fisiología de la nutrición. Los vinos adquieren mucho cuerpo, con un buen equilibrio entre taninos y aromas y, a menudo, recuerdan a los vinos procedentes de los países vitivinícolas del sur. Las catas de expertos que se han realizado en los últmos años valoran los regent como vinos de calidad superior, y es una variedad que goza de aceptación creciente entre los consumidores.

En resumen, los esfuerzos que se han llevado a cabo en el campo de la mejora genética de la vid han resultado muy satisfactorios, y las nuevas variedades obtenidas ofrecen la oportunidad de reducir considerablemente las medidas de protección de la planta, a la par que respetan los estándares de calidad tradicionales. Este hecho es beneficioso desde un punto de vista económico y ecológico, y por consiguiente lo es para los viticultores y los consumidores.

¿Qué futuro le espera a la mejora genética de la vid?

En general, los grandes inconvenientes de la mejora y propagación convencional son la enorme cantidad de tiempo que se necesita, por un lado (figura 4), y la falta de conocimientos en materia genética, por el otro. Las nuevas técnicas biotecnológicas ofrecen actualmente nuevas perspectivas. El desarrollo y uso de marcadores moleculares, como la MAS (selección mediante marcadores) parece muy prometedor. Los marcadores moleculares adecuados ofrecen la posibilidad de diagnosticar características vitícolas importantes, como resistencias a enfermedades, en las primeras etapas de los cruzamientos. Resultarán más apropiados a la hora de analizar minuciosamente la genética de las resistencias, con el objetivo de combinar varios genes y conseguir una resistencia duradera. La resistencia al mildiu es un buen ejemplo de esta acumulación o, como se denomina en términos de mejora genética, de esta piramidación. La correlación entre un locus de resistencia y diversos marcadores permite una gestión eficaz de los genes de resistencia, cuyo objetivo consiste en combinar tantos loci de resistencia como sea posible en un genotipo. Además, los marcadores moleculares serán una herramienta importante para explorar los recursos genéticos de Vitis. Pueden identificarse los loci codificantes para resistencias a partir del pool de genes de Vitis y, con la ayuda de los marcadores, pueden controlarse para futuros cruzamientos.

El desarrollo de marcadores moleculares podrá también permitir la identificación de otros genes importantes desde el punto de vista agronómico. Este hecho facilitaría de un modo más amplio la MAS, que tiene como resultado un incremento en la eficacia de la reproducción convencional y, por tanto, aumentará su rapidez. Al mismo tiempo, el acceso a la identificación y al aislamiento de genes importantes desde el punto de vista agronómico brinda una oportunidad a los planteamientos de la ingeniería genética. Características que apenas pueden mejorarse mediante técnicas de propagación convencional son de particular utilidad. Sirven otra vez de ejemplo las resistencias a hongos, insectos, bacterias, virus, etc., por lo tanto, rasgos para los cuales no existen, o no se conocen, fuentes de resistencias entre los cultivares. La llamada "resistencia inespecífica del huésped" basada en el hecho que el patógeno no puede identificar la planta huésped, es también un medio para lograr un objetivo a largo plazo, que podría conseguirse mediante la transferencia génica. Este planteamiento promete una resistencia duradera y estable.

Los enfoques basados en transferencia génica, de ser viables, tienen un interés especial para mejorar variedades con deficiencias como la resistencia, manteniendo así la calidad de la uva. Este hecho conduce a una peculiaridad del mercado del vino: la importancia del nombre varietal para el consumidor. La introducción de nuevas variedades implica necesariamente la introducción de nuevos nombres varietales, que requieren esfuerzos considerables de marketing. Sólo mediante la transferencia genética se puede imaginar que cultivares establecidos, como chardonnay o pinot noir, puedan mejorar en un único rasgo como la resistencia, y que dicha modificación no implique necesariamente un cambio del nombre de la variedad y, por lo tanto, en el vino elaborado con ellos (figura 3).

Es bien sabido que las plantas modificadas genéticamente están en tela de juicio, pero la opinión pública debe tomar conciencia de la posibilidad que la introducción en el mercado de uvas modificadas genéticamente vaya a durar aún unas décadas (figura 2). Cabe esperar que, entre tanto, se disponga de una gran cantidad de datos y experiencias derivadas de otros cultivos, lo que permitiría una valoración más objetiva de las oportunidades que nos brindan las cepas modificadas genéticamente, así como de sus riesgos.

Mejora genética e ingeniería genética

Independientemente de la especie de cultivo, los correspondientes esfuerzos por mejorarla resultan en un progreso continuado de optimización de aspectos como el rendimiento anual de los cultivos (por ejemplo un 2% para el cultivo de trigo) o una resistencia más elevada a patógenos y plagas. Los esfuerzos continuados de la reproducción de la vid a lo largo de las décadas tuvieron como resultado la creación de nuevas variedades mejoradas (figura 2) que tienen inequívocamente una calidad mayor (tabla 2), están libres de sabores desagradables y muestran una gran resistencia al oidio y al mildiu (figuras 5 y 6). Un progreso tal se ha puesto en duda durante mucho tiempo.

Dado que el desarrollo de nuevas variedades de vid por mejora genética requiere unos 25 a 30 años (figura 4), las actuales cepas de élite obtenidas por estos métodos (cruzadas hace unos 15 años, y que se convertirán en una nueva variedad en unos cinco años) son superiores a las nuevas variedades introducidas ya en el mercado (cruzadas hace 35 años). Estas cepas de élite, derivadas de cruces entre variedades y genotipos que muestran tanto una resistencia elevada como una gran calidad en el vino resultante, proporcionarán un progreso sustancial a la viticultura en unos 10 años. De este modo, en los próximos años los programas convencionales de reproducción de la vid generarán variedades que ofrecerán claras ventajas y resultarán ciertamente interesantes desde los puntos de vista ecológico y económico.

La modificación genética de la vid tiene el potencial necesario para convertirse en una tecnología decisiva para la mejora de las uvas en un futuro. No obstante serán necesarios más investigaciones y más ensayos aislar los genes importantes desde el punto de vista agronómico, que resulten en prototipos de vid que muestren el fenotipo deseado. Se están desarrollando herramientas para la transferencia génica (por ejemplo, protocolos de transferencia génica para una variedad particular, o procedimientos que evitan las selecciones con antibióticos), y en pocos años puede lograrse este objetivo. Las colaboraciones internacionales en investigaciones del genoma de la vid contribuirán sustancialmente a este desarrollo. Se espera disponer de mapas génicos, así como de herramientas analíticas basadas en el genoma, pronto al alcance de los investigadores y responsables de programas de mejora. No obstante, en ningún caso el uso de métodos biotecnológicos será una alternativa exclusiva a la reproducción convencional. Más bien, se espera que sea una herramienta adicional, de gran utilidad en los procesos de mejora genética.

[30.06.04]

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(C) de la publicación: RUBES EDITORIAL