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Variabilidad genética de las variedades de cepas portuguesas: métodos y estrategias para su conservación, evaluación y uso
Antero Martins
Universidade Tecnica de Lisboa (Portugal)

La viña y el vino son de una gran importancia en Portugal desde el punto de vista económico, social, histórico y hasta civilizatorio. El propio paisaje del país está fuertemente marcado por la vid, desde el noroeste al Algarve, pasando por las regiones de Duero y de Pico (islas Azores), clasificadas por la Unesco como Patrimonio de la Humanidad.

No obstante esta gran importancia, la viticultura estaba poco desarrollada en Portugal hasta finales de los años setenta del siglo pasado. Las viñas eran viejas y poco productivas. Las variedades eran mal conocidas, con frecuencia cada una tenía varios nombres diferentes según las regiones; otras veces, variedades distintas tenían el mismo nombre. Aún era habitual pensar que las variedades habían venido de Oriente, traídas por los fenicios, cartagineses, griegos y romanos durante la expansión de las civilizaciones de Oriente Próximo. Y no estaban identificados núcleos de vides silvestres en el país (Vitis vinifera spp. sylvestris).

A partir de finales de los años setenta, este panorama negativo comenzó a cambiar rápidamente. En el área de la ampelografía se desarrolló una considerable competencia, se hizo con celeridad el reconocimiento del parque de variedades autóctonas, se eliminaron las confusiones de nomenclatura y se instituyó una Colección Ampelográfica Nacional (Estación Vitivinícola Nacional, en Dois Portos, 50 km al norte de Lisboa). Como consecuencia del conocimiento adquirido sobre las variedades, se organizó y publicó en el año 2000 la lista oficial de nombres únicos de todas las variedades autóctonas hasta entonces reconocidas.

Hoy sabemos que hay en Portugal al menos 250 variedades autóctonas, un número similar al de otros grandes países vitícolas europeos, pero que corresponde a una densidad proporcionalmente muy elevada cuando se compara con la dimensión menor del territorio portugués y con la superficie de viñedos en el país (250 000 hectáreas).

Por lo que sabemos actualmente, casi todas esas variedades son exclusivas del país y muchas de ellas tienen una alta calidad enológica, por lo que constituyen poderosos factores de identidad y de calidad del vino portugués (son ejemplos de ello la touriga nacional, touriga franca, tinto cão, tinta francisca, viosinho, malvasia fina, fonte cal, alvarinho, loureiro, avesso, vinhão, rabigato, encruzado, bical, baga, fernão pires, sercial, arinto, ramisco, castelão, trincadeira y antão vaz, entre otras).

Es como resultado de ese alto patrón cualitativo y de la diferencia en relación con las variedades «internacionales» más difundidas en todo el mundo vitícola que las variedades autóctonas surgen como uno de los tres principales factores de identidad del vino portugués. Los otros dos son la variedad de climas y suelos, y la tradición de los vinos multivarietales.1 Es también por esa razón que las variedades portuguesas comienzan a ser cultivadas en el extranjero, principalmente en países americanos.

Pero la diversidad de las variedades autóctonas no se agota en las diferencias entre ellas relativas a las distintas características agronómicas y enológicas. Esa diversidad se amplía notablemente por las diferencias existentes dentro de cada variedad, es decir, por la variabilidad intravarietal (o clonal). La variabilidad genética intravarietal ha sido empíricamente percibida por los viticultores desde la primera mitad del siglo xx, y es precisamente esa variabilidad la que justifica que actualmente se haga una selección masal y clonal en todos los países de viticultura desarrollada. Sin embargo, el conocimiento objetivo de la variabilidad genética intravarietal (basado en métodos de genética cuantitativa) es todavía claramente insuficiente o casi nulo. Es ésta una situación extraña, pues la variabilidad genética es la materia prima de la selección y sólo un conocimiento riguroso de ella permite hacer una selección con éxito, además de planificar su conservación para el futuro e impedir la erosión genética.

En Portugal, las tareas de selección y de análisis de la variabilidad intravarietal de las variedades se inició tarde (en 1978), de lo que se desprendieron consecuencias negativas, como la degeneración productiva de muchas de ellas y la casi desaparición de otras, como la touriga nacional.

Pero el hecho de haber comenzado tarde la selección, y casi simultáneamente en todo el país, conllevó también la ventaja de no haber sido influenciada por tradiciones antiguas basadas en el uso de métodos empíricos de selección, poco idóneos para la consecución de mejoras notables y para la comprensión de la variabilidad genética.

Este aspecto merece una reflexión más detallada. Las características de la vid que habitualmente son objetivo de la selección son cuantitativas y, por tanto, sólo pueden ser correctamente evaluadas y seleccionadas basándose en la teoría de la genética cuantitativa. Según esta teoría, el valor fenotípico (valor observado) de una característica está determinado en parte por el genotipo y en parte por el ambiente, según el modelo clásico del valor fenotípico:

P (valor fenotípico) = G (valor genotípico) + E (alteración ambiental)

La influencia del medio ambiente sobre las características de la cepa es ciertamente obvia para todos, pero tal vez ya no sea tan obvio que, cuando aquella expresión se refiere a una planta única, el valor de la alteración ambiental (E) sobrepasa ampliamente el valor genotípico (G) y lo oculta completamente. Es decir, cuando se pretende sopesar el valor genético de una característica de una sola planta, ¡ese valor es para nosotros casi totalmente invisible! Esta realidad se puede observar en la tabla 1, donde se representan los valores de rendimiento de diferentes plantas individuales con el mismo genotipo de la variedad tinta miúda (conocida como uva graciano en España), observados en un ensayo de campo. El hecho de que plantas con el mismo genotipo mostraran rendimientos tan diferentes significa que esos rendimientos son determinados principalmente por el ambiente y que el valor genotípico no nos puede ser revelado a través de una sola planta.

Tabla 1. Rendimiento planta a planta (kg) de diez clones de tinta miúda presentes en un ensayo de campo

Clon
Parcela I
Parcela II
Parcela III
Parcela IV

0201

0,78

3,38

4,78

0,48

2,93

1,38

0,93

1,03

0,78

2,18

0,78

1,88

2,38

4,28

2,78

0,78

0202

3,08

3,93

2,28

3,48

2,28

2,58

2,68

0,88

1,03

1,88

1,33

1,33

4,88

4,08

4,28

6,78

0207

5,08

1,58

0,28

4,28

5,08

4,48

4,13

1,58

3,58

3,58

0,48

3,68

1,58

3,18

1,68

0,98

0217

2,18

4,08

1,98

3,68

2,18

3,28

3,93

6,68

0,33

3,18

0,78

0,53

4,18

3,28

2,28

3,58

0218

2,88

2,48

0,88

0,28

4,98

0,98

1,38

2,08

2,13

1,73

5,63

1,58

1,18

4,68

3,78

2,68

0401

2,58

5,28

2,78

1,98

3,48

2,18

1,78

1,38

0,93

1,98

2,98

1,68

5,08

5,88

4,38

5,68

0404

0,73

0,68

0,78

0,68

0,48

0,00

0,83

0,48

0,53

0,58

0,28

0,08

2,38

1,38

1,78

0,98

0414

0,48

2,78

0,08

1,78

5,08

0,88

2,98

3,98

0,48

2,78

5,28

3,78

2,28

1,18

1,18

1,48

1102

2,58

0,58

1,03

1,28

2,38

1,33

1,33

0,00

2,43

1,13

1,03

1,33

1,78

2,03

1,28

1,63

1105

1,88

3,38

2,68

8,28

5,68

0,88

3,63

2,68

3,88

1,18

2,38

1,18

1,88

3,98

3,58

1,88

Esta realidad es aplicable a todas las variedades de vid (y también a otras especies) en relación con el rendimiento y otras características cuantitativas, y se confirma por otros análisis estadísticos (por ejemplo, análisis de regresión del rendimiento de plantas individuales sobre el de los correspondientes clones, así como estimaciones de heredabilidad en la planta individual). Con todo, éste no es un problema irresoluble para la selección y el análisis genético de las variedades, ya que la propia genética cuantitativa y las matemáticas nos ofrecen varios instrumentos teóricos para resolverlo.
Lo principal es que, si la variación de una variable aleatoria es , entonces la variación de la media de n elementos será:

La aplicación al análisis de la variabilidad de la vid consiste en considerar la variable aleatoria del teorema como la modificación ambiental individual que incide sobre cada planta de cada fenotipo, presente en una población experimental, y la variable media como la media de n plantas del mismo genotipo (clon). Es decir, si la población tuviese una sola planta de cada genotipo, la variación de las modificaciones ambientales sería considerable y los valores genéticos quedarían ocultos. Pero si la población tuviese grupos de n plantas por cada genotipo (clones), la variación de las modificaciones se divide por n y los valores genéticos se vuelven visibles.

Esta fue la estrategia metodológica adoptada en Portugal a partir de 1985, que se tradujo en el abandono de la tradicional selección fenotípica individual en las viñas y en su sustitución por una marcación aleatoria de plantas madres en esas cepas (muestra de variabilidad), seguida por la implantación de una gran población experimental de clones que contenían una muestra representativa de variabilidad genética intravarietal de la variedad.

En esa población se aplican los métodos genéticos y matemáticos más potentes (delineamientos experimentales avanzados, modelos mixtos para análisis de datos) para conocer el verdadero valor genotípico de las características agronómicas y enológicas básicas: rendimiento, azúcar, acidez, pH, antocianas… Y dado que la población es una muestra representativa de la variedad, todos los resultados obtenidos en el ensayo son extrapolables a la propia variedad en su totalidad.

Las consecuencias de este nuevo abordaje metodológico de la selección y del análisis genético de las variedades fueron extremadamente relevantes, sobre todo en tres direcciones: selección con mayores y previsibles mejoras, basada en la heredabilidad (sentido amplio); cuantificación de la variabilidad intravarietal y conocimiento de la edad relativa y del pasado de las variedades, y conservación de la variabilidad y prevención de la erosión genética.

Como ejemplo, en la tabla 2 se muestran las mejoras de rendimiento obtenidas con la selección de 38 variedades tradicionales.

Tabla 2. Mejoras genéticas de rendimiento previstas, resultantes de la selección masal genotípica de 38 variedades portuguesas
Variedad

Mejoras genéticas
previstas (%)

Alfrocheiro

16,7

Alvarelhão

12,7

Alvarinho

21,5

Antão vaz

31,9

Aragonez

20,3

Arinto

15,6

Avesso

9,4

Azal branco

20,2

Baga

17,6

Bical

19,3

Ratinho

14,0

Borraçal

16,9

Camarate

17,6

Castelão

14,0

Síria

29,0

Sercial

91,4

Fernão pires

17,6

Jaen

5,9

Jampal

26,7

Loureiro

38,7

Malvasia fina

32,2

Moscatel graúdo

17,3

Moscatel galego

32,1

Negra mole

46,0

Rabigato

30,3

Rabo de ovelha

25,0

Rufete

42,1

Tinta barroca

11,6

Tinta francisca

31,9

Tinta miúda

30,9

Tinto cão

11,6

Touriga franca

1,6

Touriga nacional

34,4

Trajadura

43,1

Trincadeira

13,8

Vinhão

17,8

Viosinho

30,9

Vital

33,7

La cuantificación de la variabilidad se hace generalmente a través del coeficiente de variación genotípico (modificación del patrón dividido por la media, CVG) del rendimiento (o de otras características) o mediante la representación gráfica de la función densidad de probabilidad empírica de esas características. Dado que la variabilidad intravarietal es una función del tiempo evolutivo, su cuantificación nos permite conocer la edad relativa de las variedades o de las diferentes poblaciones regionales de una misma variedad, y, de ese modo, determinar cuál es la región más antigua o la región de origen de aquélla.

Los coeficientes de variación genotípicos del rendimiento de 51 variedades portuguesas hasta ahora estudiadas varían aproximadamente entre el 7 y el 42% (tabla 3),2 lo que significa que las variedades son más jóvenes (probablemente, entre 50 y 200 años) si los valores son más bajos y que son antiguas (muchos siglos) si los valores son más altos. Ejemplos de las primeras son la touriga franca, la jaen y la avesso, entre otras. La verificación de que estas variedades se establecieron recientemente en el país nos llevó a tratar de descubrir su origen. Ya se aclaró el de la uva touriga franca, que resultó ser descendiente sexual de la propia touriga nacional (cruzada con una segunda variedad). En cuanto a la jaen, hoy se sabe que tuvo su origen en la importación de tinta de mencía de España (probablemente desde El Bierzo o la Ribeira Sacra) por una sola vez o unas pocas (de lo contrario, la variabilidad sería mayor).

Las variedades con edad intermedia (aproximadamente CVG entre 15 y 30 años) son más frecuentes, como puede verse en la tabla 3.



Tabla 3. Cuantificación de la variabilidad intravarietal (a través del CVG) de 51 variedades portuguesas

Variedad
Número de clones
Regiones portuguesas representadas

CVG
(%)

Seara nova

40

Oeste

6,9

Jaen

200

Dão

7,2

Avesso

164

V. Verdes

9,6

Bical

240

Bairrada, Dão

12,6

Fonte cal

 115

Beira Interior

13

Encruzado

179

Dão

13,3

Touriga franca

90

Douro

13,8

Alfrocheiro

237

Dão

14

Ratinho

194

Oeste

14,9

Castelão

189

Alentejo, Setúbal, Ribatejo, Oeste

15

Cercial

50

Bairrada

15

Tinto cão

168

Douro

15,3

Azal branco

219

V. Verdes

15,5

Trajadura

237

V. Verdes

15,8

Vinhão

211

V. Verdes

16,4

Borraçal

200

V. Verdes

16,7

Dona maria

85

Alentejo, Algarve

16,8

Ramisco

50

Colares

16,8

Trincadeira preta

271

Alentejo, Dão, Douro, Pinhel, Oeste, Ribatejo

17

Camarate

242

Bairrada, Dão, Oeste, Pinhel

17,6

Tinta barroca

210

Douro

17,6

Aragonez

245

Dão, Alentejo, Douro

17,9

Alvarelhão

32

Dão/Douro

18,4

Jampal

180

Oeste

19,4

Cercial do Douro

50

Douro, Dão

20,1

Espadeiro

133

V. Verdes

20,5

Antão vaz

210

Alentejo

20,8

Alvarinho

176

V. Verdes

22,2

Moscatel galego

200

Douro

22,2

Bastardo

210

Douro, Dão, Beira Interior

22,4

Moscatel de Setúbal

187

Setúbal

23,7

Touriga nacional

197

Dão, Douro

24,4

Malvasia de Colares

26

Colares

24,5

Amaral

133

V. Verdes, Lafões

24,6

Viosinho

199

Douro

25,5

Fernão pires

235

Dão, Bairrada, Oeste, Ribatejo

26,5

Baga

200

Bairrada, Dão

28,2

Loureiro

250

V. Verdes

29,5

Tinta caiada

135

Alentejo

29,8

Tinta miúda

100

Oeste

29,9

Rabigato

127

Douro

30,7

Rufete

337

Dão, C. Beira, Pinhel, Douro

30,8

Vital

232

Oeste, Ribatejo, Douro

30,9

Síria

239

Algarve, Alentejo, Dão, Douro, Pinhel

32,2

Arinto

247

V. Verdes, Bairrada, Lafões, Oeste

32,9

Tinta francisca

61

Douro

33,2

Malvasia fina

180

Dão, Douro, Oeste

34,4

Molar

13

Colares

37,8

Negra mole

193

Algarve

38,9

Rabo de ovelha

250

Alentejo, Oeste, Douro, Dão

40,2

Sercial

148

Oeste, Douro, Madeira

42,9

En las variedades más antiguas se encuentran la sercial (regiones del Oeste, Duero y Madeira), la negra mole (Algarve), la rabo de oblea (Alentejo), la malvasia fina, la arinto y otras, con CVG  por encima de los 30 años.

Este mismo tipo de análisis, pero aplicado a diferentes poblaciones de una misma variedad cultivadas en diferentes regiones, nos da una perspectiva sobre cuál es la región de origen de la variedad (la de mayor variabilidad) y sobre la cronología aproximada de su expansión en otras regiones. Este análisis aplicado a la garnacha está representado en la figura 1. Véase que la variabilidad del rendimiento es más elevada en Cerdeña, por lo que la variedad tuvo que ser importada desde allí hacia España (probablemente después de la conquista de la isla por parte de la Corona de Aragón).













Figura 1.
Variabilidad intravarietal de la variedad garnacha, representada por las curvas de Gauss, en cuatro regiones de vitícolas (Cerdeña, Vaucluse [Francia], Zaragoza y Méntrida)


Las zonas de Zaragoza y Méntrida tienen variabilidades muy similares, lo que sugiere que hubo muchos intercambios entre estas dos regiones a lo largo de la historia (esto significa que, en el pasado, la comunicación entre los pueblos de ambas zonas tuvo que ser intensa). En Francia, la variedad habrá sido introducida más tarde desde España o directamente desde Cerdeña (el dominio de los reyes de Saboya sobre Cerdeña podría explicarlo).

Actualmente tenemos informaciones de este tipo sobre 51 variedades autóctonas, incluyendo algunas también cultivadas en España (tempranillo, tinta de mencía, graciano, parreleta); otras están en fase de análisis (por ejemplo, la albariño).

La tercera consecuencia del análisis de la variabilidad intravarietal es su propia conservación en las antes referidas poblaciones experimentales de clones. Estas poblaciones contienen generalmente de 50 a 500 clones. Actualmente se conservan en Portugal cerca de 15 000 clones de 65 variedades.

Los resultados sobre la variabilidad intravarietal hasta aquí mencionados tienen un interés teórico obvio, además de una notoria utilidad práctica, por lo que se justifica una ampliación de este tipo de estudios a todas las variedades autóctonas de todos los países europeos.

Un paso en ese sentido fue dado recientemente en Portugal con la creación de una asociación entre universidades y laboratorios estatales, asociaciones de viticultores y empresas de la industria del vino, la Asociación Portuguesa para la Diversidad de la Vid, que tiene los siguientes objetivos básicos: experimentar con variedades hasta ahora desconocidas en todo el territorio portugués; recoger las muestras representativas de la variabilidad intravarietal de todas las variedades autóctonas (se prevén en total 50 000 clones) y conservarlas en un Polo Experimental Central, y finalmente buscar y preservar (in situ y ex situ) núcleos de cepas silvestres (Vitis vinifera sylvestris) todavía existentes.

Todo esto deberá realizarse, en la medida de lo posible, a escala ibérica, tanto en Portugal como en España. Los resultados podrían contribuir al fortalecimiento de la competitividad, sostenibilidad e imagen del vino de ambos países.

 

Bibliografía

1. Graça A. Castas portuguesas: um património único. A Essência do Vinho. Oporto, 5-8 de marzo de 2009.
2. Martins A. «Variabilidade genética intravarietal das castas». En: Böhm J. (ed.). Portugal vitícola, o grande livro das castas. Chaves Ferreira Publicações; Lisboa, 2007: 53-6.

[23.12.09]