La transformación del mosto de uva en vino es un proceso ecológico y bioquímico complejo que involucra el desarrollo secuencial de diferentes especies microbianas, como levaduras, bacterias lácticas y bacterias acéticas (Pretorius, 2000). En las primeras etapas de la fermentación, puede haber presencia de varias docenas de especies de levaduras. Sin embargo, a medida que aumenta la concentración de alcohol, las levaduras del género Saccharomyces pasan a dominar progresivamente la población (Bisson, 1999). La figura 1 muestra la dinámica de las diferentes especies a lo largo del proceso de fermentación.
Figura adaptada de (Pretorius, 2020)
A pesar del predominio de Saccharomyces cerevisiae, las especies no-Saccharomyces, cuando se desarrollan de manera controlada, pueden contribuir positivamente a las propiedades aromáticas y la composición química del vino, gracias a la síntesis de metabolitos de interés organoléptico (Ciani et al., 2010b). Además de su impacto en el aroma, estas especies minoritarias también pueden liberar enzimas extracelulares, responsables de conferir al vino características únicas asociadas con su región de producción. También pueden liberar compuestos derivados de la pared celular o contribuir a la reducción del grado alcohólico y al aumento de la acidez total final del vino, lo cual representa una estrategia prometedora frente a los desafíos del cambio climático.
Sin embargo, si el crecimiento de estas especies no-Saccharomyces no es controlado, o si determinadas cepas crecen en exceso, pueden alterar negativamente el vino, produciendo aromas desagradables, como el exceso de acidez volátil. Por ello, se ha planteado la necesidad de seleccionar cepas específicas de estas especies, de manera similar a lo que se hizo con S. cerevisiae hace unas décadas, para integrarlas en la cadena de producción. Esto permitiría a los enólogos contar con levaduras no-Saccharomyces en formatos comparables a los de S. cerevisiae, combinando los beneficios de una fermentación controlada con una mayor diversidad metabólica, recuperando así los aspectos más interesantes de una fermentación espontánea (Ciani et al., 2010b).
En la actualidad, la industria del vino ya utiliza algunas levaduras no convencionales, como Torulaspora delbrueckii, Metschnikowia pulcherrima, Hanseniaspora vineae, Pichia kluyveri y Lachancea thermotolerans. Al mismo tiempo, se están llevando a cabo estudios sobre otras especies, como Hanseniaspora uvarum y Starmerella bacillaris, para evaluar tanto sus contribuciones positivas como los posibles efectos negativos en la calidad del vino (Masneuf-Pomarede et al., 2016).
El terroir microbiano de la uva y la bodega
El vino surgió originalmente como una mezcla casual de química y biología, donde los microorganismos jugaron un papel decisivo. Desde estas antiguas fermentaciones hasta los actuales procesos industriales controlados, los viticultores y elaboradores de vino han ido cambiando continuamente sus prácticas de acuerdo con los conocimientos y avances científicos. Está surgiendo una nueva dirección en enología que pretende combinar la complejidad de las fermentaciones espontáneas con la seguridad industrial de las fermentaciones inoculadas. En este contexto, los vinos con peculiaridades autóctonas distintivas tienen una gran aceptación entre los consumidores, aportando importantes beneficios económicos. El concepto de “terroir”, lejos de ser un término rural, oculta una amplia gama de parámetros analíticos que son la base de la tendencia de la enología basada en el conocimiento (Belda et al., 2017).
El “terroir” del vino se caracteriza por un sabor y un estilo específico influenciado por el cultivar de las uvas fermentadas, factores geográficos como el viñedo, el mesoclima, el topoclima y el microclima, la geología del suelo y las prácticas vitícolas utilizadas. Estas características juntas definen el concepto de “terroir”. Así, los sabores distintivos regionales en el vino han sido el tema de muchos estudios dirigidos a comprender mejor el vínculo entre el vino y el viñedo (Alexandre, 2020). En efecto, la identificación de los elementos ambientales claves que intervienen en la variación regional de la uva y las características de calidad del vino es una característica crítica para mejorar la producción de vino en términos de preferencia de consumo y apreciación económica. Muchos estudios han demostrado el papel de los factores abióticos en la composición de la uva y, por consiguiente, en el estilo del vino. Los factores bióticos también están involucrados, sin embargo, en el mundo enológico, pocas veces se piensa en las comunidades microbianas de la uva como un elemento diferenciador y de gran importancia en ese concepto de “terroir”. A pesar de ello, desde el mundo académico, varios estudios, que utilizan las nuevas tecnologías de secuenciación de alto rendimiento, han permitido describir las comunidades microbianas y han revelado un vínculo entre el mosto de uva y las comunidades microbianas del suelo, de la planta y de la uva. Basándose en estas observaciones surgió el concepto de “terroir microbiano” (Alexandre, 2020). Sin embargo, este concepto todavía requerirá más estudios en el futuro que permitan determinar si existe ese microbioma propio de cada parcela, o incluso si hay variabilidad dentro de la propia parcela, determinada por diferentes factores (pie de la variedad, orientación, humedad, etc.).
Las uvas albergan una comunidad rica de microorganismos que incluyen levaduras, bacterias y hongos, que colonizan su superficie desde el viñedo. Estos microorganismos provienen del entorno (suelo, plantas cercanas), prácticas agrícolas y condiciones climáticas locales. Las levaduras no-Saccharomyces son dominantes en el viñedo y suelen incluir géneros como Hanseniaspora, Metschnikowia, Pichia y Candida. Por otro lado, las bacterias lácticas (Lactobacillus, Oenococcus) y acéticas (Acetobacter, Gluconobacter) también forman parte del microbioma del viñedo. Su influencia depende de factores como la madurez de la uva, el clima y las prácticas de manejo del viñedo.
El microbioma del viñedo se ve afectado por diversos factores, como la variedad de la uva, ya que presenta diferencias en la composición de compuestos como azúcares y ácidos, que favorecen el crecimiento de distintos microorganismos. La temperatura, la humedad y las características del suelo, así como determinadas prácticas vitícolas, que también influyen en la composición microbiana.
En cuanto a los microorganismos en la bodega, generalmente provienen del viñedo, pero también pueden establecerse de forma permanente en el equipo, barricas y superficies. Este microbioma ambiental contribuye a las características particulares de los vinos elaborados en cada bodega. Aunque S. cerevisiae es rara en el viñedo, predomina en la bodega debido a su capacidad de adaptación a las condiciones de fermentación. Las bodegas que realizan fermentaciones espontáneas pueden tener cepas específicas adaptadas a su entorno, que contribuyen al terroir microbiano único.
Sin embargo, el microbioma del viñedo no solo determina los microorganismos iniciales presentes en el mosto, sino que también influye en la comunidad microbiana de la bodega. A lo largo del proceso de vinificación, estos microorganismos interactúan y se seleccionan de manera natural o mediante intervenciones enológicas (como el uso de levaduras industriales), moldeando el perfil final del vino.
En este sentido, los estudios metagenómicos han revolucionado la comprensión del terroir microbiano en el vino al proporcionar una visión integral y detallada de las comunidades microbianas presentes en los viñedos y las bodegas (Gilbert et al., 2014). Estos trabajos han permitido identificar cómo microorganismos específicos contribuyen a la singularidad del vino y han confirmado que las comunidades microbianas varían según factores geográficos, climáticos y de manejo vitícola.
Numerosos estudios han identificado la relación entre las diferentes comunidades microbianas autóctonas y la calidad organoléptica de los vinos. Bokulich et al. (2014), mediante la secuenciación del ARN ribosomal 16S de bacterias y la región ITS de hongos y levaduras, determinaron las abundancias relativas de bacterias, hongos y levaduras en el mosto de uva proveniente de plantas de ocho viñedos representativos de cuatro de las principales regiones vinícolas de California. Los autores demuestran que los microbiomas asociados con esta etapa temprana de fermentación presentan una biogeografía definida, lo que ilustra que las diferentes regiones vinícolas mantienen comunidades microbianas distintas, con algunas influencias derivadas de la variedad de uva y el año de producción. (Bokulich et al., 2014).
En definitiva, el terroir microbiano de la uva y la bodega es un componente esencial para la calidad y autenticidad del vino. Este microbioma no solo contribuye al perfil sensorial y químico del vino, sino que también refuerza la conexión entre el vino y su lugar de origen. En la actualidad, los avances en microbiología y enología permiten una mejor comprensión y aprovechamiento de este recurso natural para la producción de vinos más especiales y únicos.
Dinámica poblacional durante la fermentación alcohólica espontánea
La dinámica poblacional durante la fermentación alcohólica del vino es un proceso complejo que implica la sucesión y desarrollo de diferentes microorganismos, principalmente levaduras y, en menor medida, bacterias. Esta evolución microbiana está influenciada por factores como la composición del mosto, la temperatura, el pH, la concentración de oxígeno y las prácticas enológicas. A continuación, se describe cómo se desarrollan las principales poblaciones microbianas a lo largo de la fermentación alcohólica:
Inicio de la fermentación
En las primeras etapas, el mosto de uva contiene una población heterogénea de microorganismos provenientes del viñedo y de las instalaciones de la bodega. Las levaduras no-Saccharomyces son dominantes en esta fase debido a su mayor abundancia inicial. Estas especies incluyen géneros como Hanseniaspora, Metschnikowia, Torulaspora, Starmerella, Lachancea y Pichia. Aunque su capacidad fermentativa es limitada, estas levaduras contribuyen significativamente al perfil aromático inicial mediante la producción de compuestos secundarios como ésteres y alcoholes superiores. Durante esta etapa, la población de levaduras S. cerevisiae suele estar presente en bajas concentraciones.
Desarrollo de S. cerevisiae
A medida que avanza la fermentación y aumenta la concentración de alcohol, las condiciones del mosto se vuelven desfavorables para la mayoría de las levaduras no-Saccharomyces, que comienzan a disminuir en número. Debido a que S. cerevisiae se adapta mejor a las altas concentraciones de alcohol y a la reducción de nutrientes, además de también ser más resistente al dióxido de azufre, pasa a dominar la población y completa la fermentación alcohólica, transformando los azúcares del mosto en alcohol y dióxido de carbono. Su actividad metabólica también contribuye a la producción de glicerol, ácidos orgánicos y otros metabolitos que influyen en las propiedades sensoriales y químicas del vino. Este efecto es conocido como la teoría make-accumulate-consume (hacer–acumular–consumir). Se trata de un modelo que describe el comportamiento metabólico de las levaduras, en particular de S. cerevisiae, bajo ciertas condiciones de fermentación, como las que se presentan en la vinificación (Hagman et al., 2013).
S. cerevisiae es muy eficiente en el consumo de los azúcares del mosto como la glucosa y la fructosa. Este consumo rápido puede otorgarles una ventaja competitiva frente a otros microorganismos en entornos donde los azúcares son abundantes, como el mosto de uva. A medida que la levadura consume azúcares, produce alcohol como subproducto de la fermentación. Este alcohol no solo es un subproducto, sino también un potente inhibidor de otros microorganismos, lo que refuerza aún más la dominancia de la levadura. Después de imponerse sobre a otros microorganismos, las levaduras, especialmente S. cerevisiae, pueden utilizar el alcohol acumulado como fuente de carbono. Esta capacidad de modular el consumo de diferentes fuentes de carbono es una característica clave de esta estrategia. La estrategia de make-accumulate-consume es crucial para la supervivencia y dominancia de las levaduras en entornos naturales como el ambiente fermentativo y otros hábitats ricos en azúcares permitiéndoles consumir rápidamente los azucares, superar a los competidores y establecerse en estos nichos ecológicos (Hagman et al., 2013).
Esta estrategia suele asociarse con el efecto Crabtree, en el cual la levadura es capaz de fermentar azúcares incluso en presencia de oxígeno. Este comportamiento, aparentemente “ineficiente” en términos energéticos, permite un crecimiento rápido y una alta producción de alcohol.
Fase final de la fermentación
Hacia el final de la fermentación, cuando los azúcares fermentables se han agotado, la actividad metabólica de S. cerevisiae disminuye, y la población total de levaduras comienza a declinar. En esta etapa, algunas levaduras no-Saccharomyces que son tolerantes al alcohol, como Brettanomyces y Zygosaccharomyces, pueden persistir y crecer si las condiciones lo permiten. Estas levaduras pueden tener impactos negativos en el vino, como la producción de aromas no deseados (olores a establo o a vinagre).
Influencia de bacterias lácticas y acéticas
Las bacterias lácticas (Lactobacillus, Oenococcus, Pediococcus) suelen tener un rol limitado durante la fermentación alcohólica. Sin embargo, en condiciones específicas, pueden crecer y realizar la fermentación maloláctica, transformando el ácido málico en ácido láctico, lo que contribuye a la suavidad y estabilidad del vino. Las bacterias acéticas (Acetobacter, Gluconobacter), aunque menos deseadas, pueden proliferar si hay presencia de oxígeno y niveles altos de azúcar residual, produciendo ácido acético y alterando negativamente la calidad del vino.
Fermentaciones espontáneas vs. inoculadas: el equilibrio entre la diversidad y el control
La industria enológica ya hace varias décadas que inocula levaduras como iniciadores de fermentación. La mayoría de estas cepas pertenecen a la especie S. cerevisiae, porque es la más competitiva en un mosto, y la que te asegura finales de fermentación. La disponibilidad de estos cultivos, que fue una herramienta biotecnológica muy útil para asegurar fermentaciones seguras, y estandarizar año tras año la calidad de los vinos, visto actualmente con la información ecológica y de dinámica de poblaciones que disponemos, tiene como consecuencia un reduccionismo en la diversidad de poblaciones de levaduras que aportan diferentes metabolitos (positivos o negativos) y que, por tanto, impactan en la calidad del vino. Son muchos los enólogos que han comprobado que fermentaciones espontáneas conducen a productos más diferenciales, con mayor riqueza aromática y una mayor tipicidad respecto a los vinos fermentados mediante la inoculación de una cepa de S. cerevisiae. Sin embargo, las fermentaciones espontáneas tienen, a su vez, el problema de falta de reproducibilidad y el riesgo que conlleva que la microbiota que se te desarrolle en tu fermentación pueda ser totalmente diferente cada año, generando problemas de fermentación y de producción de metabolitos no deseables para la calidad del vino.
Por tanto, una posible solución sería el estudio pormenorizado de la microbiota presente en uvas y en mostos en fermentación, y si el resultado proveniente de estas fermentaciones espontáneas es óptimo, intentar seleccionar un consorcio de microorganismos, de cepas no-Saccharomyces y S. cerevisiae, que intente reproducir la dinámica poblacional de las fermentaciones espontáneas. Aunque nunca podremos incluir el alto grado de diversidad de cepas que se suceden en una fermentación alcohólica espontánea, la selección de este consorcio (3-4 cepas) sí que aumentará la diversidad microbiana y metabólica en comparación con las inoculaciones con una única cepa de S. cerevisiae, a la vez que conseguiremos un control sobre la fermentación y un producto estandarizado desde el punto de vista microbiano.
Diseño de un consorcio de levaduras para la fermentación alcohólica
El sector enológico ha mostrado recientemente un notable interés por la utilización de cultivos mixtos en el proceso de vinificación, con el objetivo de producir vinos que presenten una mayor complejidad sensorial y una tipicidad en concordancia con el concepto de “terroir” microbiano que comentábamos anteriormente. Esto ha llevado al establecimiento de una nueva área de investigación centrada en los consorcios microbianos, en los que participan tanto diferentes especies de Saccharomyces como no-Saccharomyces, con el objetivo de mejorar las propiedades y calidad final del vino. Para establecer el perfil aromático de un vino derivado de una combinación de cepas de levadura es esencial examinar las interacciones que se producen entre estos microorganismos (Liu et al., 2017). Estas interacciones desempeñan un papel fundamental en la producción de metabolitos de interés para la calidad del vino y en el crecimiento de los microorganismos implicados (Ciani & Comitini, 2015; Rollero et al., 2018). Estas interacciones microbianas determinan los perfiles metabólicos y analíticos del vino. Así pues, en el futuro, en lugar de pensar en el metabolismo como un conjunto de reacciones individuales en una célula, deberíamos entender el metabolismo como una red dinámica e interconectada de procesos en los que colaboran muchas cepas/especies, y que el resultado final no puede explicarse mediante una simple yuxtaposición de las actividades metabólicas de cada cepa microbiana.
Existen numerosas publicaciones en la bibliografía en las que se han llevado a cabo cultivos mixtos entre una cepa de S. cerevisiae y otra cepa perteneciente o bien a otra especie de Saccharomyces o a una especie no-Saccharomyces, con diferentes propuestas enológicas. En la tabla 1 se presenta un resumen de las principales especies utilizadas en co-cultivo o en cultivo secuencial con S. cerevisiae, con diferentes propósitos enológicos, conducentes a mejorar diferentes aspectos relacionados con la calidad organoléptica del vino.
Nosotros hemos publicado recientemente un estudio que mostraba cómo el diseño de varios consorcios basados en la combinación de diferentes especies del género Saccharomyces era una buena estrategia para potenciar metabolitos indólicos y compuestos aromáticos y, en consecuencia, mejorar la bioactividad, estabilidad y calidad de los vinos (Planells-Cárcel et al., 2024). El avance en las técnicas analíticas ha permitido detectar la presencia de moléculas con alta bioactividad, alto poder antioxidante y beneficiosas para la salud del consumidor, directamente relacionadas con el metabolismo del triptófano por parte de la levadura, tales como melatonina, serotonina, N-acetil serotonina o ácido indolacético (Fernández-Cruz et al., 2017). Nuestros consorcios reforzaron esta idea de interacción metabólica entre las diferentes cepas porque la concentración de algunos compuestos aromáticos o indólicos solo podría explicarse porque ambas cepas han colaborado sinérgicamente en la síntesis de los diferentes precursores de la vía. Sin embargo, para que el uso de estos consorcios sea una realidad en la industria vitivinícola, necesitamos obtener nuevos conocimientos sobre las interacciones positivas y negativas que tienen lugar entre cepas y especies que compiten por los mismos recursos en un entorno tan comprometido como el de la fermentación del vino. Estas interacciones están motivadas por la necesidad de competir por los sustratos y por la supervivencia de las especies. En respuesta a este reto, las levaduras han desarrollado diversas estrategias y mecanismos para competir. Estas interacciones pueden tener lugar a través del contacto directo entre células (Petitgonnet et al., 2019), o a través de cambios fisiológicos en el entorno que son producidos por el metabolismo de estos microorganismos (Curiel et al., 2017; Tronchoni et al., 2018; Zilelidou & Nisiotou, 2021). Para complementar el trabajo anterior donde se diseñaron consorcios de diferentes especies del género Saccharomyces, llevamos a cabo un nuevo trabajo centrado en estudiar las interacciones metabólicas y moleculares entre un cultivo mixto de S. cerevisiae y S. uvarum (Planells-Cárcel et al., 2025). En este trabajo, se llevaron a cabo un estudio metabolómico no dirigido y otro dirigido, con los principales compuestos indólicos derivados del triptófano, que pusieron de manifiesto cómo la presencia de otra especie compitiendo en el medio alteraba la síntesis de varios compuestos indólicos, gracias al intercambio de metabolitos entre las dos especies durante su coexistencia y competencia. Por otro lado, los datos proteómicos revelaron las principales estrategias de competencia en ambas especies, que consistían en un aumento de la tasa de crecimiento de S. cerevisiae, reflejado a nivel molecular por un aumento de la traducción de proteínas y la formación de ribosomas, mientras que potenció la producción de moléculas bioactivas derivadas del triptófano en S. uvarum, que mostró un enriquecimiento natural en metabolitos de la vía de biosíntesis de aminoácidos aromáticos (Fig. 2).
Este estudio confirmó la idea de combinar cepas y especies de levadura como herramienta enológica para producir vinos de diferente calidad y la necesidad de estudiar los mecanismos de interacción entre cepas para predecir los resultados finales.
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