Introducción
La identificación de variedades de vid ha sido, desde hace décadas, una pieza central en el desarrollo del conocimiento vitícola. Durante mucho tiempo, este proceso se ha apoyado fundamentalmente en la ampelografía, basada en la observación de caracteres morfológicos (Galet, 2000). Este enfoque ha permitido ordenar una parte significativa de la diversidad varietal, aunque su alcance se reduce cuando se trabaja con materiales de origen diverso o con nomenclaturas poco consistentes. En estos casos, la presencia de sinonimias, homonimias o errores de clasificación introduce un grado de incertidumbre que no siempre puede resolverse con fiabilidad (Ibáñez y col., 2003).
La incorporación de herramientas moleculares ha cambiado este escenario de forma sustancial. Trabajar directamente sobre el genotipo ha permitido superar muchas de las limitaciones asociadas a la caracterización fenotípica. Entre las distintas opciones disponibles, los marcadores microsatélite (SSR) se han consolidado como una referencia en identificación varietal, no solo por su capacidad de discriminación, sino también por la existencia de sistemas de alelos estandarizados que facilitan la comparación entre estudios y laboratorios (This y col., 2004; Stajner y col., 2014).
Sin embargo, más allá de la resolución técnica, hay un aspecto que resulta determinante en la práctica: la posibilidad de situar cada perfil dentro de un sistema de referencia estable. Un perfil aislado aporta información limitada si no puede contrastarse con otros previamente caracterizados, algo que en la práctica no siempre es posible. Es en este punto donde la identificación varietal deja de ser un procedimiento estrictamente analítico para convertirse en un proceso comparativo (Figura 1).
Así pues, el grupo ENOLAP de la Universitat Rovira i Virgili (URV), a través del subgrupo BIOVITICAP, ha desarrollado durante más de dos décadas una línea de trabajo centrada en la identificación genética de variedades de vid mediante SSR. Este trabajo no se ha limitado a la aplicación de protocolos, sino que ha implicado una adaptación continua a condiciones de muestreo variables y la construcción progresiva de una base de datos generada bajo criterios homogéneos. La estructura del grupo y sus referencias de calidad se recogen en la Figura 2.
El objetivo de este artículo es presentar esta trayectoria metodológica y su aplicación en condiciones reales de trabajo, así como su integración en un sistema comparativo de carácter acumulativo.
En realidad, la aportación principal no reside tanto en la técnica empleada como en la continuidad del enfoque. Mantener un mismo marco metodológico a lo largo del tiempo ha permitido integrar resultados obtenidos en contextos muy distintos sin perder comparabilidad. De este modo, la identificación varietal deja de entenderse como un resultado puntual y pasa a formar parte de un proceso progresivo, en el que cada nuevo dato solo adquiere sentido en relación con los ya existentes.
De la nomenclatura al genotipo: Qué cambia realmente en la identificación varietal
El paso de la ampelografía a la caracterización genética modifica la escala en la que se plantea la identificación varietal. La observación morfológica permite describir y ordenar materiales, pero su capacidad de resolución disminuye cuando se trabaja con muestras de distinto origen o con nomenclaturas poco consistentes (Labra y col., 2002; Aradhya y col., 2003). En estas situaciones, la identificación basada exclusivamente en caracteres fenotípicos genera ambigüedades que no siempre pueden resolverse de forma fiable (Emanuelli y col., 2013).
En la práctica, la identificación mediante marcadores SSR sigue una secuencia bien definida: toma de muestra, extracción de ADN, amplificación por PCR y obtención de un perfil genético. Sin embargo, lo que se obtiene al final no depende únicamente de esa secuencia, sino de la calidad del ADN, de la estabilidad de la amplificación y de la consistencia con la que se generan los alelos en cada locus (Figura 3).
Los microsatélites han sido durante años la herramienta más utilizada en vid por su capacidad de discriminación (en comparación con los polimorfismos de nucleótido único (SNP), los marcadores microsatélite (SSR) capturan sistemáticamente mayores niveles de diversidad genética y riqueza alélica, lo que refuerza su eficacia para discriminar genotipos estrechamente relacionados en vid) y, sobre todo, por la existencia de conjuntos de referencia que permiten comparar perfiles entre estudios y entre laboratorios (Sefc y col., 2000; This y col., 2004). Este último aspecto es determinante: un perfil aislado aporta poca información si no puede contrastarse con otros perfiles previamente caracterizados (Maul y col., 2015).
Los SNP han adquirido relevancia en estudios de parentesco y estructura poblacional (Tympakianakis y col., 2023; Villano y col., 2023; Procino y col., 2025), al permitir trabajar con una densidad de información más alta (Urra y col., 2023). Sin embargo, en identificación varietal su utilidad práctica depende en gran medida de la posibilidad de relacionar los resultados con bases de datos ya existentes. Cuando esa correspondencia no es directa, la mayor cantidad de información no se traduce necesariamente en una identificación más útil (Jahnke y col., 2011; Tympakianakis y col., 2023).
Algo similar ocurre con las aproximaciones basadas en secuenciación masiva, como genotipado por secuencianción (GBS) o genoma completo (WGS). Su potencial analítico es elevado (Urra y col., 2023), pero su aplicación en identificación rutinaria sigue limitada por la dificultad de integrar esa información en sistemas comparativos consolidados (Villano y col., 2023; Procino y col., 2025).
En términos operativos, el uso de SSR responde sobre todo a una cuestión práctica: permite comparar perfiles dentro de un mismo sistema de referencia.
La identificación varietal en condiciones reales: Limitaciones y problemas
La aplicación de herramientas moleculares en identificación varietal cambia de forma evidente cuando se trabaja fuera de las condiciones controladas de laboratorio. En prospecciones de campo, el tipo de material vegetal disponible pasa a ser un factor determinante y condiciona directamente tanto los resultados como su fiabilidad.
En estas condiciones, una parte importante de las muestras no procede de tejido joven ni de material bien conservado. Es habitual trabajar con hojas envejecidas, material parcialmente deshidratado o muestras que han permanecido varias horas (o incluso días) sin condiciones de conservación adecuadas desde su recolección. Esta situación introduce una variabilidad inicial que a menudo solo se hace evidente en el momento de la extracción de ADN (Marsal y col., 2011; Marsal y col., 2013).
La extracción constituye uno de los primeros puntos críticos. En vid, la presencia de compuestos fenólicos y polisacáridos se traduce con frecuencia en extractos viscosos, coloraciones oscuras o inhibición de la PCR. En algunos casos se obtiene ADN en cantidad suficiente que no llega a amplificar; en otros, la amplificación es irregular entre loci, lo que obliga a repetir análisis o descartar muestras. Este comportamiento es especialmente frecuente en tejidos lignificados o en material con cierto grado de degradación (Fort y col., 2008; Demeke y Jenkins, 2010; Marsal y col., 2013) (Figura 4).
Cuando se trabaja con marcadores SSR, estas limitaciones se reflejan en perfiles incompletos, picos mal definidos o discrepancias entre replicados. En condiciones controladas, estos problemas son poco frecuentes, pero en material de campo forman parte del trabajo habitual. No todas las muestras generan perfiles utilizables, y no todas las repeticiones conducen a resultados coincidentes. Esto obliga a aplicar criterios de validación más estrictos de los que suelen describirse en protocolos estándar.
A esta dimensión técnica se añade la propia naturaleza del material vegetal. En parcelas antiguas es frecuente encontrar cepas injertadas sobre distintos patrones, mezclas varietales dentro de una misma línea de plantación o individuos que han acumulado mutaciones somáticas con el tiempo. Desde el punto de vista analítico, esto puede traducirse en perfiles aparentemente inconsistentes o en la presencia de alelos adicionales que no encajan con un genotipo de referencia simple. En estos casos, la interpretación requiere revisar tanto el origen de la muestra como la calidad del perfil obtenido.
Otro aspecto recurrente es la discordancia entre el nombre asignado en campo y el perfil genético obtenido. En algunas prospecciones esta discrepancia no es puntual, sino sistemática. Lejos de indicar necesariamente un error analítico, suele reflejar procesos históricos de sinonimia o la asignación local de nombres a materiales genéticamente distintos.
En la práctica, la identificación varietal no se limita a aplicar un protocolo y comparar perfiles. Implica decidir qué muestras pueden interpretarse, qué perfiles son suficientemente consistentes y en qué casos es necesario repetir o descartar resultados. Este margen de decisión forma parte del proceso y acaba condicionando la calidad de la información que se obtiene.
Adaptación metodológica: Del tejido foliar al material leñoso
Los protocolos de extracción de ADN en vid se han desarrollado principalmente para tejido foliar joven, donde el rendimiento y la calidad del ADN suelen ser elevados (Lodhi y col., 1994; Marsal y col., 2013). Cuando se trabaja con este tipo de material, la obtención de perfiles SSR reproducibles suele ser directa.
El problema aparece cuando ese material no está disponible o no permite obtener resultados consistentes. En varias de las prospecciones realizadas en Canarias y Baleares, una parte importante de las hojas recogidas presentaba degradación, alta concentración de compuestos fenólicos o simplemente no permitía amplificar de forma estable todos los loci (Fort y col., 2008). En algunos casos, tras varios intentos de extracción y amplificación, los perfiles seguían siendo incompletos o poco reproducibles.
Ante esta situación se empezó a trabajar con tejido leñoso, inicialmente como una alternativa exploratoria. Los primeros resultados no fueron homogéneos. El material leñoso presenta una lignificación más elevada y, en muchos casos, el ADN obtenido es escaso o está fragmentado. En estas condiciones, la amplificación no siempre es estable entre marcadores.
La adaptación del protocolo no fue inmediata. Se introdujeron cambios progresivos, ajustando tiempos de incubación, incorporando compuestos para reducir la oxidación de fenoles y modificando las condiciones de PCR para mejorar la amplificación. Algunos ajustes permitieron obtener perfiles comparables a los de hoja; en otros casos, persistieron problemas de amplificación o inconsistencias entre loci.
Con el tiempo se identificaron condiciones bajo las cuales el material leñoso podía generar perfiles SSR suficientemente consistentes para su comparación. Esto no supuso sustituir el uso de hoja, sino ampliar el tipo de material analizable. Cuando el tejido foliar no era viable, el material leñoso pasó a ser una opción operativa, siempre que se aplicaran criterios de control de calidad más exigentes (Marsal y col., 2011) (Figura 5).
Esta adaptación tuvo implicaciones directas en el tipo de material que podía incorporarse al análisis. Permitió trabajar con cepas antiguas, muestras conservadas en condiciones no ideales y material procedente de contextos donde el muestreo óptimo no era posible. Al mismo tiempo, obligó a interpretar los perfiles teniendo en cuenta la calidad del ADN de partida, especialmente en lo que respecta a la intensidad de señal y la reproducibilidad entre loci.
En conjunto, la incorporación del tejido leñoso no responde a un cambio puntual de protocolo, sino a un proceso progresivo de ajuste y validación. Este proceso ha ampliado de forma significativa el rango de material que puede analizarse y ha permitido integrar en el sistema comparativo materiales que, de otro modo, habrían quedado fuera del estudio.
Resultados de la línea de investigación y construcción de la base de datos SSR de la URV
La base de datos SSR desarrollada en la Universitat Rovira i Virgili (URV) se ha construido de forma progresiva a partir de la incorporación continuada de materiales analizados desde un mismo esquema metodológico. Mantener constantes los marcadores utilizados, las condiciones de amplificación y los criterios de validación ha sido clave para poder comparar resultados obtenidos en momentos y contextos distintos.
En su estado actual, la base integra 1108 muestras analizadas, que han dado lugar a 650 perfiles únicos, 188 perfiles con variaciones, 11 variaciones de color (sports) y 47 perfiles no identificados o correspondientes a nuevas variedades (Marsal y col., 2016; Marsal y col., 2017; Marsal y col., 2019; Fort y col., 2022; Fort y col., 2023a; Fort y col., 2023b; Fort y col., 2024; Lin-Yang y col., 2025). Estos resultados proceden de la integración de varios conjuntos analizados de forma independiente y posteriormente comparados desde criterios homogéneos.
El primer bloque que sustenta este sistema corresponde al estudio de la colección internacional de Bodegues Sumarroca SL. En este conjunto se analizaron 338 muestras, obteniéndose 294 perfiles únicos, junto con 28 perfiles con variaciones y 14 perfiles no identificados (Marsal y col., 2016). El material presentaba un nivel de documentación relativamente alto, lo que facilitó su comparación con referencias existentes y permitió detectar perfiles no representados en bases de datos. Este conjunto actúa como punto de partida dentro del sistema (Figura 6).
A partir de este primer bloque, el análisis se extendió a materiales menos documentados (Figura 7). En Baleares, 111 muestras dieron lugar a 58 perfiles únicos, con presencia de variación intravarietal y perfiles sin correspondencia en bases de datos (Marsal y col., 2017). La diferencia entre muestras y perfiles no responde únicamente a redundancia varietal, sino también a la existencia de variantes dentro de una misma denominación y a la aparición de genotipos no previamente descritos.
En el bloque Canarias–Madeira, 93 muestras generaron 41 perfiles únicos (Marsal y col., 2019). La interpretación de estos resultados se vio condicionada por la heterogeneidad del material y por la ausencia de correspondencias directas con bases de datos internacionales. En varios casos fue necesario revisar la consistencia de los alelos y confirmar su reproducibilidad antes de considerar los perfiles como genotipos diferenciados.
Este comportamiento aparece también en los estudios realizados en distintas islas Canarias, pero no siempre con la misma claridad ni bajo las mismas condiciones de análisis. En Lanzarote, 223 muestras dieron lugar a 100 perfiles únicos, con una proporción elevada de variación intravarietal y la identificación de nuevas variedades (Fort y col., 2022). En este caso, la repetición de perfiles incompletos en algunas muestras obligó a priorizar aquellos individuos con amplificaciones consistentes en todos los loci.
En El Hierro, 87 muestras generaron 46 perfiles únicos (Fort y col., 2023a), incluyendo materiales sin correspondencia en bases de datos. En este conjunto, la presencia de perfiles próximos, pero no idénticos, hizo necesario evaluar si las diferencias observadas correspondían a variación clonal o a genotipos distintos, revisando la estabilidad de los alelos en replicados independientes.
En Fuerteventura, 40 muestras dieron lugar a 15 perfiles únicos (Fort y col., 2023b). Aunque el número de muestras es menor, se mantiene la misma estructura general: reducción entre muestras y perfiles, presencia de variación intravarietal y detección de material no identificado.
Un patrón similar se observa en otras islas, aunque con matices que dependen del material disponible en cada caso. En La Gomera, 120 muestras generaron 52 perfiles únicos (Fort y col., 2024), con una proporción significativa de variantes dentro de una misma denominación. En La Palma, 96 muestras dieron lugar a 44 perfiles únicos, incluyendo genotipos sin correspondencia en bases de datos de referencia (Lin-Yang y col., 2025).
Al considerar conjuntamente todos los conjuntos analizados, se observa una tendencia constante: el número de perfiles únicos es siempre inferior al número de muestras, aparecen de forma recurrente variaciones intravarietales y se detectan genotipos que no pueden asociarse a referencias previas. Este patrón no se limita a un contexto concreto, sino que se repite en materiales de distinta procedencia (Figura 8).
En conjunto, la base de datos SSR de la URV funciona como un sistema acumulativo, aunque su interpretación depende del contexto en que se generaron los datos. Cada nuevo conjunto de muestras no solo aporta información adicional, sino que permite reinterpretar perfiles previamente incorporados al sistema. Esto resulta especialmente relevante en el caso de perfiles inicialmente no identificados, que en algunos casos encuentran correspondencia a medida que se amplía el conjunto de referencia.
La utilidad del sistema no depende solo del volumen de datos. Depende, sobre todo, de mantener una coherencia metodológica que permita integrar resultados generados en momentos distintos. En la práctica, esto ha implicado descartar perfiles incompletos, verificar la reproducibilidad de los alelos y revisar aquellos casos en los que la amplificación no era consistente antes de su incorporación a la base de datos.
Síntesis e interpretación de la diversidad genética en vid
La variabilidad intravarietal introduce un nivel adicional de complejidad en la interpretación de los perfiles SSR. En el análisis realizado sobre 107 accesiones, principalmente de malvasía volcánica y listán prieto, se detectó variación en el 93,46% de los casos (Fort y col., 2025b). Este resultado está condicionado tanto por el número de loci analizados como por el origen del material, en este caso procedente de sistemas prefiloxéricos donde la acumulación de variación clonal es esperable (Figura 9).
En términos operativos, esta variabilidad se traduce en diferencias de uno a varios alelos respecto a un perfil de referencia. Aunque en algunos individuos se observaron hasta cinco variaciones, lo más frecuente fue la presencia de una a tres. La interpretación de estas diferencias requiere distinguir entre variación clonal, posibles errores de amplificación y diferencias suficientemente consistentes como para considerar genotipos distintos. Para ello, la repetición de análisis y la estabilidad de los perfiles entre replicados resultan determinantes.
Este comportamiento obliga, en la práctica, a matizar qué entendemos por identificación varietal. La asignación de un nombre no implica necesariamente homogeneidad genética dentro de esa variedad. Los perfiles SSR permiten detectar una estructura interna más compleja, asociada a procesos de mutación somática y selección a lo largo del tiempo (Jackson, 2014; Pelsy y col., 2015).
La aparición recurrente de genotipos no descritos, sinonimias y variación intravarietal en los distintos conjuntos analizados apunta a que la diversidad genética del germoplasma vitícola es, probablemente, más amplia de lo que reflejan las clasificaciones tradicionales. Este patrón se observa tanto en colecciones internacionales como en sistemas locales e insulares.
Desde un punto de vista aplicado, estos resultados amplían el conjunto de materiales disponibles para la viticultura y permiten avanzar en la caracterización real del germoplasma. Este conocimiento resulta especialmente relevante en el contexto actual, donde la correcta identificación varietal constituye una herramienta clave tanto para la homogeneización del mercado del vino como para la adaptación del viñedo a escenarios de cambio climático (Wolkovich y col., 2018).
Perspectivas de investigación y proyección del marco interpretativo
La continuidad de esta línea de trabajo permite ampliar tanto el conocimiento varietal como la interpretación de los datos ya disponibles. En la actualidad, se están desarrollando estudios centrados en la caracterización de variedades locales en Cataluña, junto con prospecciones en zonas concretas como Calonge y Sant Antoni, donde el material vegetal no ha sido completamente documentado.
Junto a este trabajo experimental, se han abordado aproximaciones de carácter más analítico basadas en el uso de datos existentes. En el caso de la familia malvasía, se ha realizado un análisis a partir de la información disponible en bases de datos internacionales, especialmente el Vitis International Variety Catalogue (VIVC) (Maul y col., 2015). El estudio de 413 denominaciones que incluyen el término “malvasía” ha dado lugar a 68 perfiles genéticos distintos, de los cuales únicamente una parte puede asociarse con este grupo varietal (Fort y col., 2025a). Este resultado refleja procesos históricos de difusión, selección local y uso compartido de nomenclaturas para materiales genéticamente distintos.
En paralelo, el trabajo sobre “Ampelografía Atlántica” se ha planteado como una revisión de la información disponible en la literatura, integrando descripciones ampelográficas, datos históricos y referencias varietales de distintas regiones de la fachada atlántica. Este enfoque permite analizar la diversidad varietal desde una perspectiva comparativa, sin depender exclusivamente de la generación de nuevos datos experimentales.
La combinación de ambos enfoques (análisis de bases de datos y revisión bibliográfica) amplía el alcance del sistema comparativo más allá de los materiales directamente analizados en laboratorio, aunque con limitaciones derivadas de la calidad y homogeneidad de los datos disponibles. En este sentido, los perfiles SSR generados en el marco experimental pueden situarse en un contexto más amplio, facilitando la interpretación de relaciones entre variedades y la identificación de posibles correspondencias no evidentes en conjuntos de datos aislados (Figura 10).
En este punto, la identificación varietal se integra en un marco de análisis más amplio, en el que los perfiles genéticos no se utilizan únicamente para asignar nombres, sino también para abordar preguntas relacionadas con el origen, la dispersión y la diversificación del germoplasma vitícola.
Este enfoque amplía el conocimiento varietal y, al mismo tiempo, puede generar herramientas útiles para la gestión del viñedo y la toma de decisiones en contextos productivos cambiantes (cambio climático).
Conclusiones
La identificación varietal mediante marcadores SSR ha permitido trabajar con un nivel de resolución que, en la práctica, supera claramente las limitaciones de la caracterización morfológica. Sin embargo, los resultados obtenidos a lo largo de este trabajo muestran que esa capacidad analítica, por sí sola, no es suficiente para garantizar interpretaciones fiables si no se acompaña de un control riguroso de la calidad del material y de los perfiles generados.
Uno de los aspectos que emerge con más claridad es el papel central de la acumulación de datos. No se trata únicamente de generar perfiles, sino de poder compararlos en condiciones homogéneas a lo largo del tiempo. Es precisamente esta continuidad metodológica la que permite reinterpretar resultados previos y reconocer patrones que inicialmente pasan desapercibidos, aunque no siempre conduce a una asignación inequívoca de todos los materiales analizados.
Al mismo tiempo, los datos sugieren que la diversidad genética del germoplasma vitícola es más compleja de lo que reflejan las clasificaciones tradicionales. La presencia recurrente de sinonimias, genotipos no identificados y variación intravarietal no constituye una excepción puntual, sino una característica estructural de los conjuntos analizados. Esto obliga a reconsiderar la idea de variedad como entidad homogénea, aunque no siempre es sencillo trasladar esa variabilidad a criterios operativos claros.
Desde un punto de vista aplicado, este escenario tiene implicaciones directas. Disponer de sistemas comparativos robustos amplía el abanico de materiales disponibles y mejora la capacidad de tomar decisiones en condiciones reales de cultivo, si bien su aplicación depende en gran medida de la calidad de los datos de partida. En este sentido, la identificación varietal deja de ser únicamente un ejercicio de clasificación para convertirse en una herramienta operativa, especialmente relevante en un contexto de cambio climático donde la adaptación varietal adquiere un papel cada vez más determinante.
Nota
Algunas figuras fueron generadas con asistencia de herramientas de inteligencia artificial generativa y posteriormente revisadas y validadas por los autores.
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